如何观察一只“不在场”的动物?
写在前面:
野生动物在与人类相遇时,常常出于本能选择躲避,但是它们悄悄“作案”的动作,往往在大地上留下痕迹。一些痕迹爱好者会从中进行解读与推理,窥见隐藏其后的生命细节。
毕业于芝加哥艺术学院“艺术与环境”方向的王穆清老师正是一位专业的痕迹观察者。在上一期,她为我们分享了在芝加哥观察赤狐一家的可爱故事(👈点击),而本期的干货主要包括痕迹辨识在科研和保护中的应用以及痕迹辨识攻略,希望能为一线田野工作者和自然爱好者们拓展新的观察视角。
在人类历史的早期,识别和追踪痕迹是一项重要的生存技能。狩猎采集时代,我们的祖先依靠这项能力生存,追踪猎物、规避野兽,并寻找诸如水源等关键的自然资源。随着现代社会的推进和禁猎法律的实施,这项古老技能的丰富性正在降低,逐渐式微。如今,世界上只有极少数民族和部落熟练掌握痕迹追踪的技能,比如非洲的桑人(布须曼人的一支)、澳大利亚的原住民和阿拉斯加的因纽特人。
在生态保护领域,痕迹辨识依然有独特的价值,它是一种非侵入性的调查方法,没有让动物陷入应激状态的风险,也有着较为广泛的应用,我将第一类应用归纳为“获得生态学信息”,这些信息包括分布、行为、数量、性别、年龄、食性、巢穴、觅食点、栖居点,等等,特别是对于一些行踪隐匿或夜行性的动物,由于难以直接观察到动物本体,通过痕迹往往可以了解它们的更多信息。
例如蒙大拿州一项针对罕见食肉动物(加拿大猞猁和狼獾)的联合调查中,研究人员骑着雪地摩托车搜寻它们的新鲜痕迹,一旦发现,便改为徒步逆向追踪。逆向的方式可以尽可能避免对动物的惊扰。如果顺着新鲜痕迹前进,动物可能察觉到人类接近而改变原本的行为模式。在追踪过程中,研究人员会沿途采集毛发、粪便等样本,用于后续的DNA分析和其他的一系列科研工作。[1]
蒙大拿州的联合调查报告封面/图源[1]第二类应用是“找到动物本体”。几年前我参加美境自然在广西滨海的调查,目标是收集幼鲎的本底数据,由于幼鲎习惯埋在滩涂中移动,所以我们通过寻找它们留下的“鲎道”来定位,鲎道通常呈“川”字形,即三条并排的痕迹,两侧的痕迹是身体拖行划出来的,中间的则是剑尾的痕迹,通过识别这样的痕迹,我们就能找到幼鲎,并对它们头胸甲的宽度等本体数据进行测量和记录。而另一个引人瞩目的案例是,2019年,在加拉帕戈斯群岛的费尔南迪纳岛上,科研人员通过辨认足迹和粪便,成功重新发现了一种已被认为灭绝一百多年的物种——费尔南迪纳巨龟。
幼鲎的爬行痕迹照除了上述常见的两类,痕迹追踪还有一些创新性的应用:在加拿大班夫国家公园,研究人员希望评估生态廊道的有效性,选择了三种啮齿动物——高度依赖草原生境的草原田鼠(Microtus pennsylvanicus)、高度依赖森林生境的赤背松田鼠(Myodes gapperi)和适应多种生境的北美鹿鼠(Peromyscus maniculatus)。研究人员想了解它们是否会偏好不同类型的生态廊道。
由于啮齿动物身型比较小,难以通过红外相机准确识别,所以研究人员在四种类型的生态廊道上面设置了一些铺煤灰的小管道,用于采集脚印。作为对照,管道也被放置在廊道入口前(多位于道路旁的草地)和周围的林地中。通过辨认采集到的脚印,他们发现北美鹿鼠对廊道类型没有特殊偏好,而另外两种田鼠只使用建设在公路上方的天桥式廊道(overpasses),这一结果说明,如果只做不区分物种的一般性调查,可能会忽略那些生境专一性强的小型哺乳动物,从而导致保护措施不够精准。[2]
microtus属的田鼠足迹尽管痕迹追踪作为一种调查方法已取得可喜的成果,但作为一门来源于乡土的生态知识,其识别准确度一直存在参差不齐的情况,追踪学博士Kersey Lawrence研究发现,一些田野工作者以为痕迹辨识很简单,只需要非常简单的培训甚至不需要培训,这其实是一种典型的认知偏差。[3]事实上,在不少研究中,痕迹识别的错误率很高,且很多都未交代观察者的辨识能力。比如,得克萨斯州公园和野生动物部门开展的一项水獭脚印调查中,调查人员与志愿者很难准确将水獭足迹与其他动物(浣熊,河狸,负鼠,水貂等)区分开来,错误率高达63%。[4]
因此,推动系统化、专业化的资料建设与田野培训,对提升数据准确性至关重要。回到前面提到的针对加拿大猞猁和狼獾的联合调查,样本DNA分析的结果显示,研究人员在十年内的痕迹判断准确率有96.3%,最后两年甚至达到97.6%。那些田野工作者大多持有Cyber Tracker的Track and Sign痕迹辨识等级3或以上的证书。
CyberTracker是一个起源于南非的组织,由Louis Liebenburg联合当地的桑人创立。生活在南非的Louis Liebenburg一直都对桑人神秘的追踪技能感到好奇,于是在大学辍学后深入丛林和荒漠,与桑人一同生活、学习追踪技能,并合作成立了这一组织。Cyber Tracker的目标有两个,一是推广痕迹追踪技能,二是建立追踪者能力衡量的标准体系。目前,该组织的痕迹追踪技能考核已覆盖非洲、北美洲、欧洲多国及中国台湾。
Louis Liebenburg(左一)和桑人在开展一场痕迹辨识能力考核图源:cybertracker.org我参加的是北美的CyberTracker考核,考核需要基于痕迹的形态特征、动物的行为、物种的分布、栖息地特点等等方面,去进行严谨的综合判断。并且也要去证伪,为什么是这个动物,而不是另外一个动物,就像Cyber Tracker北美分支的创始人Mark Elbroch博士所说,痕迹考核是一种非学院派的科学教育。
笔者获得了CyberTracker考核证书专业的痕迹考核外,大家更关心的可能是如何在日常生活中进行痕迹观察,这里先讲几个tips。首先,不同的生态系统中有不同的物种组成,痕迹知识也随之具有地域性,建议大家从身边的自然开始观察。第二,在中文痕迹资料比较缺乏的情况下,我们可以描述性地记录痕迹的特征,比如面对脚印,你能记录的就有整体形状,对称性,趾头的数量、形状、排列方式,掌垫形状,有无腕垫/脚后跟,有无爪子,爪子长度和粗细等等细节。第三,同一物种的不同个体,性别、体型、年龄不同,痕迹会有差异。地面的类型和软硬程度不同,同一只动物的痕迹也会有变化,比如在过软的地面上,猫会张开趾头、伸出爪子,这样的足迹可以有平常的两倍大。
第四,如果能够四季连续观察,可以注意随着时间的推移,痕迹本身和物候有什么变化。最后,观察动物制造痕迹的过程,它可以帮助你确认某个痕迹确实是你所判断的动物。比如下图是一个松鼠窝。以喜鹊举例对比,喜鹊窝的外围用很多光秃秃的树枝,松鼠的则更多是带着枯叶的完整树枝,并且“就树取材”,银杏树上用银杏树叶,在水杉树上用水杉树叶,悬铃木树上又用悬铃木树叶……

东灰松鼠造巢接下来分享一些常见的动物足印,从和我们一样有五趾的黄鼬讲起。首先,哺乳动物的趾头编号都是从身体内侧数起,以人手为例,大拇指是趾一,食指是趾二,依次类推。
以人类手掌类比很多哺乳动物的脚底有肉垫,因为它们在陆地上走路需要缓冲。黄鼬前足底的肉垫有三类:1.指垫(只在指尖,不是覆盖整个指);2.掌垫(位置在掌骨末端);3.腕垫(前脚有,后脚没有)。除了有无腕垫,另一个判断前脚印还是后脚印的方法是,后脚的三四趾贴得更近。
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同属于鼬科的水獭,脚印形态上和黄鼬非常相似,但大很多,并且趾头间具蹼,有机会在足迹中找到;但如果踩得较浅或地面太硬,蹼就不一定印出了。

同属于鼬科的狗獾,脚印则不太一样:趾头偏小,掌垫偏大。由于狗獾前脚专门用于刨掘,所以趾头非常长,可以在图中看到,脚趾头的远处有爪尖留下的痕迹,后脚则没有那么长的趾头,爪尖的痕迹离趾印近很多。此外,鼬科动物的趾一不太容易留下痕迹,不仅是因为趾一比其他趾偏小一些,还与走路的受力方式有关——在落脚的过程中,其余四个趾头会比大拇趾更先也更充分地接触地面。
狗獾右前足的痕迹 ©小红书“找脚印的Joy”最后我们来说说如何区分猫科和犬科的脚印,猫狗的脚印是我们最容易接触到的,但误判率其实相当高。猫科和犬科的足印中都是四个趾垫、一个掌垫。如果大家周围有猫猫狗狗,可以把它们抱起来看一下——前足其实有五趾,但内侧的趾一已经退化为一个小突起,而后脚的已经彻底退化了。一个常被提到的区别是猫科动物能收缩爪子,而犬科不能,所以犬科的脚印有爪尖的痕迹。但要注意的是,在硬质或浅层地面上,犬科的爪印也可能不明显甚至不印出,猫科的爪也有可能在需要更大的抓地力时伸出,因此不能单凭有无爪印判断。
猫爪张开和并拢产生的足迹想要更准确地区分,还有其他的细节可观察,一般来说(不排除特殊情况):
• 足印形状:猫科的脚印偏圆,犬科的脚印偏椭圆;
• 对称性:猫科的脚印不对称,趾三最高,犬科的脚印相对比较对称;
• 趾垫形状:猫科的一般为水滴形或椭圆形,犬科主要表现为椭圆形,两侧的趾头有时近似三角形;
• 掌垫形状:猫科的掌垫占比大,呈现胖胖的M状,掌垫上端两裂,下端三裂;犬科的掌垫呈三角形,趾垫占整个脚印的面积比更大;
• 趾垫的排列和负空间:负空间是指四个趾垫和掌垫之间的空隙,猫科四个趾垫以弧形环绕掌垫排列,负空间近似C型,犬科的负空间近似X型,空隙比猫科的大,如果你从侧面看脚印,可以发现中间隆起的泥土。
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猫科、犬科脚印的辨识对比图,©小红书“找脚印的Joy”
在野外实况中,动物们制造的痕迹往往并不会那么标准,甚至故意给人类“挖坑”,例如,在下面第一张黄鼬的足迹链照片中,脚印看上去仿佛只有四个趾头——要注意结合其他特征和猫科犬科区分。而第二张图中看似有“五个趾头”的猫咪脚印,其实是因为后脚印叠在了前脚印上,这种重叠效果可能让人误以为是鼬科(典型五趾结构)动物留下的。因此,痕迹辨识不仅需要熟悉它们的各项特征,更要多多实践,培养整体的鉴别力。
当你终于发现了动物留下的痕迹,想要拍照记录或与他人分享鉴别时,拍摄一张“标准照”就显得尤为重要。首先,放置参照物确定痕迹的大小,这一点非常重要,可以排除错误的选项,理想情况下应该使用尺子,如果条件有限,也可以用手掌、脚或身边常见物品作为对比参考。第二,注意拍摄的角度,以足迹为例,从正上方拍摄,可以最大程度保留形态与细节。如果脚印很深,可以拍一些不同角度的照片,比如斜着45度拍,展现痕迹内部的形状特征。第三,尽量拍摄完整的足迹链,因为足迹链能够反映动物的步态;并且,野外的单个足迹经常是不完整/不理想的,观察同一串足迹链上多个足迹可以整合在一起补全特征。最后,拍照或文字记录痕迹出现的位置和周围环境:水边,树根下,石头上,到路中间等。
痕迹辨识的知识既庞杂又精微,虽然需要一定的学习投入,但是经济成本相对较低,它有广阔的应用潜力等着大家去探索。对于一线的田野工作者和热爱自然的朋友来说,这是一项充满魅力的自然观察技能,你能够和这片大地上的生命建立真实的连接,用一种全新的视角“阅读”自然。在这个过程中,我们既是在恢复古老祖先的传统知识,也在实践中创造着新的知识。一篇文章不能全面呈现痕迹辨识的丰富内容,因此最后给感兴趣的朋友推荐一些拓展资料:Mark Elbroch博士的Mammal Tracks & Sign,这本书介绍了北美哺乳动物的各类痕迹信息,被视为痕迹学领域的标杆之作;有关原住民痕迹追踪的纪录片“The Great Dance A Hunter’s Story”与“The Art of Tracking”也值得一看,当然,也欢迎关注我的小红书账号“找脚印的Joy”。
【山小水说:欢迎下载我们的北京山区野生动物痕迹辨识手册(http://www.shanshui.org/wp-content/uploads/2023/11/20231106045038507.pdf),国内的痕迹辨识书籍《中国兽类踪迹指南》也供参考】
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文字整理/赵博雅、王穆清
排版/孙木子
*本文来自山水自然保护中心,未经授权不得转载和引用。
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参考文献
[1]Rare Carnivore Monitoring in the Southwestern Crown of the Continent:Final Report 2012-2022
[2]D’AMICO, MARCELLO, et al. “General Versus Specific Surveys: Estimating the Suitability of Different Road-Crossing Structures for Small Mammals.” The Journal of Wildlife Management, vol. 79, no. 5, 2015, pp. 854–60.
[3]What We Can Learn from CyberTracking: Applications of an International Tracker Evaluation System for Professional and Citizen Science, and the Theory of Original Wisdom
[4]Evans, Jonah W., et al. “Determining Observer Reliability in Counts of River Otter Tracks.” The Journal of Wildlife Management, vol. 73, no. 3, 2009, pp. 426–32.










