兔年说兔——兔形目的多样性和演化史
兔科在亚非欧和南北美五大洲都有自然分布，并且被人为引入了澳大利亚，形成现今除南极洲外全球广泛分布的格局，共11个属75个物种，我国分布有10种。鼠兔科的分布范围为亚洲中部、北部和北美洲西部的寒冷地带，仅1属34个物种。值得一提的是，我国鼠兔多样性颇为丰富，分布了至少23个物种、8种特有种。
01 兔科的多样性
现生兔科的祖先诞生于亚洲，在1800万年前一部分成员长途跋涉扩散到了北美洲，剩下的继续留在老家亚洲，之后又进入了非洲。
现生兔科的系统发育关系，改编自(Lacher et al., 2016)
留在老家的成员情况不佳，只存活下来了东南亚的条纹兔属、非洲的中非兔属和岩兔属（或者叫红兔属）。它们生活在山地环境中，分布范围都比较狭窄。
安南条纹兔（Nesolagus timminsi）栖息于越南-老挝边界的安南山脉中，直到2000年才被科学命名。兰德岩兔（Pronolagus randensis）则生活于非洲南部。
安南条纹兔（Nesolagus timminsi）
图源：https://wwf.panda.org/wwf_news/?338813
兰德岩兔（Pronolagus randensis）
图源：https://en.wikipedia.org/wiki/Red_rock_hare
而来到北美洲的兄弟们可是发达了，形成了多样性极高的两个属——兔属（33种）和棉尾兔属（28种）。它们适应于热带、温带、寒带，森林、草原、沙漠等各种各样的气候和生境。兔属不仅占据了整个北美，还在约200万年前跨越白令陆桥重新回到欧亚大陆，并进入非洲。棉尾兔属则选择了另一方向开疆扩土，通过中美地峡进入了南美。
雪兔（Lepus timidus）广泛分布于欧亚大陆北部，夏季毛色褐色，而冬季换毛为全身白色，仅耳部上边缘保留黑色。
夏季的雪兔（Lepus timidus）
图源：© stocking（https://www.inaturalist.org/photos/142069750），CC BY-NC 4.0
冬季的雪兔（Lepus timidus）
图源：© nadezhdax（https://www.inaturalist.org/photos/76499764），CC BY-NC 4.0
东部棉尾兔（Sylvilagus floridanus）则是北美洲最常见的兔科动物。
东部棉尾兔（Sylvilagus floridanus）
图源：https://en.wikipedia.org/wiki/Eastern_cottontail
其实早在800万年前，北美的兔兔们就发起过一次反攻欧亚大陆的尝试，只是结果并不理想，幸存下来的仅有穴兔属、灌丛穴兔属、粗毛兔属和琉球兔属四个濒危的单型属。
穴兔（Oryctolagus cuniculus），原产于欧洲伊比利亚半岛及附近地区，家兔由其驯化而来。罗马人2000多年前就开始驯化欧洲穴兔以食用和毛皮用，后来逐渐传到整个欧洲，19世纪后在美国出现了宠物兔，到现在已经有超过300个不同品系的家兔。穴兔在其原产地因传染病、过度捕猎和栖息地丧失等原因而成为濒危物种，但在被人为引入的澳大利亚、智利等地却是泛滥成灾的入侵物种。
穴兔（Oryctolagus cuniculus）
图源：https://eol.org/pages/327977
灌丛穴兔（Bunolagus monticularis），又名南非山兔，数量仅200只，极度濒危。
灌丛穴兔（Bunolagus monticularis）
图源：https://en.wikipedia.org/wiki/Riverine_rabbit
粗毛兔（Caprolagus hispidus）分布于喜马拉雅山脉南麓，栖息地高度破碎化，种群数量约200只。
粗毛兔（Caprolagus hispidus）
引自(Maheswaran, 2013)
琉球兔（Pentalagus furnessi），全身黑色，耳朵短圆，四肢偏短，躯干粗壮，仅分布于琉球群岛中的奄美大岛和德之岛上。
琉球兔（Pentalagus furnessi）
图源：https://okinawanaturephotography.com/tag/amami-rabbit/
此外，一直留在北美洲的还有火山兔属和侏兔属两个单型属。火山兔（Romerolagus diazi）是世界上体型第二小的兔，仅栖息在墨西哥的四个火山上，为濒危物种。侏兔（Brachylagus idahoensis）分布于美国西部，体重不足500克，打败了火山兔，成为世界上最小的兔。
火山兔（Romerolagus diazi）
图源：http://multicoloreddiary.blogspot.com/2020/04/v-is-for-volcano-rabbits-folktales-of.html
侏兔（Brachylagus idahoensis）
图源：https://fieldguide.mt.gov/speciesDetail.aspx?elcode=AMAEB04010
由于习性上的明显差别，在兔科11个属中，兔属被称为野兔类（英文中的“hare”），而其余10个属被统称为穴兔类（英文中的“rabbit”）。
野兔类的体型偏大，不会刨坑打洞。它们的四肢更长更有爆发力，保命的技能点是逃跑。幼崽为早成型，生下来没多久就能听能看能跑，然后妈妈一整天都不管它们，幼崽各自分散躲起来，直到黄昏幼崽们才会跑到一块，妈妈就会来喂它们奶吃。而穴兔类的体型普遍较小，很会刨坑打洞。幼崽为晚成型，生下来要在窝里待上大概两周才能自己活动。中国有分布的10种兔，都是野兔类，例如北方常见的托氏兔，南方常见的华南兔，和青藏高原特有的高原兔。
托氏兔（L. tolai）
图源：https://en.wikipedia.org/wiki/Tolai_hare
华南兔（L. sinensis）
图源©lava_chen（https://www.inaturalist.org/observations/116942090），CC BY-NC 4.0
高原兔（L. oiostolus），拍摄/陈怀庆
02 鼠兔科的多样性
现生鼠兔科仅鼠兔属一个孑遗类群，起源于青藏高原南部，在约1200万年前开始向外扩张和辐射演化，逐渐占据了亚洲中部的高原和山脉、亚洲北部的草原，在约900万年前扩散到达了北美洲西部的山脉。在这个过程中，鼠兔属产生了适应不同生态位的4个类型（亚属）：
鼠兔属内部的系统发育和地理分布，改编自(Wang et al., 2020)
山地类型（Conothoa亚属），有10个物种，分布于青藏高原和中亚，它们大部分生活在崎岖陡峭、多岩石缝的生境里，如我们在玉树常见的川西鼠兔、网红濒危物种伊犁鼠兔。
川西鼠兔（O. gloveri），分布于四川、云南、青海和西藏四省的横断山脉地区，栖息在地势崎岖多石缝的山地和河谷灌丛生境中，也可能生活在人类生活区中用岩石垒建的大型建筑或者玛尼石堆里。
川西鼠兔 （O. gloveri），拍摄/陈怀庆
森林类型（Alienauroa，异耳鼠兔亚属），有5个物种，生活在青藏高原东缘和秦岭的森林落叶层里，耳基部有一个独特的突起，因此得名。这个亚属由四川林科院的刘少英老师在2017年发表，是中国特有亚属。
森林类型的黄龙鼠兔（O. huanglongensis）
拍摄/刘洋，来源《中国兽类图鉴》
灌丛-草地类型（Ochotona，鼠兔亚属），有8个物种，分布在青藏高原和蒙古高原的灌丛和草地上，全部都会挖掘洞穴，例如最为常见的高原鼠兔（O. curzoniae）。它们在青藏高原广布且种群庞大，生活在自己挖掘的复杂的地下洞穴系统中，以成员结构稳定、关系紧密的家庭作为生活单元。因为给大量的捕食者提供了食物，洞穴又是众多小型动物的隐蔽所，高原鼠兔被视为高寒草甸生态系统中的关键种。
高原鼠兔（O. curzoniae） 拍摄/陈怀庆
北方类型（Pika，耗兔亚属），有11个物种，分布在亚洲北部和北美洲西部纬度较高的区域，大部分是石缝居住型，也有少数物种自己打洞。中国在这个亚属的边缘分布地区，物种数量不多，但我们有一个特有种：贺兰山鼠兔（O. argentata）。贺兰山鼠兔冬天毛色为银灰色，夏天换毛成锈红色。
贺兰山鼠兔（O. argentata）
拍摄/雨果，来源：宁夏新闻网
03 兔形目的演化史
6500万年前，一颗小行星撞击地球，结束了恐龙对地球1.5亿年的统治，随后的新生代中哺乳动物趁势崛起。而之前被特提斯海分隔的亚非欧三大洲也重新连接在了一起，且还能通过间断出现的陆桥与北美洲和南美洲连通。这种海陆变迁为生物的跨洲迁徙搭建好了舞台。
在新生代早期的3000万年间（古新世和始新世），全球气温比现在高大约6-15℃，被称作热室期（Hothouse）和温室期（Warmhouse）。进入渐新世，全球气温突然下降了约5℃，地球进入了冷室期（Coolhouse）。在1500万年前的中新世中期，全球气温进一步下降，并最终在330万年进入了颇为寒冷持续至今的冰室期（Icehouse）。
新生代全球气温变化和未来气候变化预测，图源：http://www.igg.cas.cn/xwzx/cutting_edge/202009/t20200922_5702546.html
热室期和温室期温暖湿润的气候让地球上森林连片、沼泽遍布。而进入寒冷干燥的冷室期后，草原逐渐取代森林和沼泽。1500万年前气候进一步干冷化，造成了二氧化碳的匮乏，这促使碳三草本植物的光合作用出现了革命性的突破，从45个不同的科中独立演化出对二氧化碳利用率更为高效的碳四植物，其中以禾本科为代表，最终形成今天占地球陆地面积40%的广袤草原。
全球植被分布图，绿色-森林，黄色-碳三植物草原，橙色-碳四植物草原，红色-耕地，引自(Edwards et al., 2010)
碳四植物纤维素、半纤维素和木质素丰富，本来就不咋好吃，代表性的禾本科物种还会往叶子里大量填充从土壤中吸收的二氧化硅微粒（好比往粮食里掺沙子），表面还有多刺粗糙的角质突起。食草动物首先得花功夫研磨嚼碎，之后借助微生物发酵才能将其充分消化、吸收营养。于是，在草原取代森林的过程中，大型植食动物灭绝了一大波。存活下来的物种为了能够吃这口难嚼的草，采取了两种策略：第一种是高冠齿，极端强化齿冠正面硬刚，比如奇蹄目的马和犀牛；第二种是反刍，先囫囵吞下消化一番再呕出来品嚼就容易多了，这是偶蹄目的专属技能。由于反刍的策略更为高效，偶蹄目逐渐在草原环境中取代了奇蹄目。
马的高冠齿
图源：https://www.zhihu.com/question/441096112
反刍动物的消化系统
食物被囫囵吞下后首先进入瘤胃中被微生物发酵，之后逆呕回口腔中咀嚼，之后在通过蜂巢胃（网胃）、重瓣胃和皱胃（真正的胃，分泌消化液的）进行分选、研磨和消化。
图源：http://tech.sina.com.cn/d/a/2021-06-21/doc-ikqciyzk0855600.shtml
话说回来今天的主角兔形目身上，鼠兔科的食物几乎全是碳三植物而没有碳四植物，兔科却较为偏好碳四植物，而且表现出越晚分化的物种越发偏好。与大型食草动物的情况类似，由于食性上的差异，在全球气候和植被群落的剧变中，兔类和鼠兔类这些小型食草动物也经历了一段跌宕起伏的故事。
在大约5000万年前，鼠兔类和兔类开始从兔形目基干类群中分道扬镳。进入3500万年前的冷室期后，碳三草本植物的兴盛给鼠兔类带来了一段长达2000万年的多样性增长，并在1500万年前达到了顶峰，形成了20多个属，分布范围也扩展到非洲南部。然而，在随后的碳四植物浪潮中，鼠兔类惨遭大灭绝，仅3-4个属存活至更新世，到全新世就只剩下现生的鼠兔属一支独苗了。与之相反的是，一直默默无闻了3000多万年的兔类此刻迎来了物种数的爆发，在上新世末期达到了其演化史上的最高纪录30个属，其分布范围也扩展到了非洲和南美洲。进入更新世后兔类虽也遭遇了一波灭绝，多样性仍然得以一定程度的保留，至如今还有11个属。
化石记录中的兔形目物种多样性和地理分布范围，及对应时期的气温和植被群落变化，兔科共45个属190种，灭绝了130种，鼠兔科一共有32个属180个种，灭绝了150种
引自(Ge et al., 2013)
有趣的是，演化也常常保留了一些惊喜。鼠兔类中一个支系早早的来到逐渐隆起的青藏高原南部生活，练就了一身强大的寒冷适应能力。随着全球气候进一步干冷化、冰室期的到来和青藏高原北部和中亚高山的逐渐隆起，它们迎来了历史的机遇。而且由于碳四植物相对不耐低温，在这些更为寒冷的地区鼠兔喜爱的碳三植物依然占有优势。于是，在地球上其他的鼠兔类成员纷纷灭绝的时候，这一支系开始了辐射演化和分布范围的扩张，走出青藏高原，进入秦巴山系，北上蒙古高原和西伯利亚，东渡白令海峡，直到收复北美。
现生鼠兔“走出青藏高原”的演化假说
引自(Wang et al., 2020)
兔形目的演化史似乎印证了一个老生常谈的道理：生活关上了门的时候，也许正在打开一扇窗。
在兔年新年到来之际，祝大家也都能逢凶化吉，遇难呈祥！
撰文/陈怀庆
